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胚胎学的发展

1 拼音

pēi tāi xué de fā zhǎn

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2 概述

显微镜发明之前,人们对发育本质的认识还处于玄想阶段,不是以神奇的态度去臆测(神明创造万物),便是以缺乏科学根据的理论去附会。直到Aristotle(公元前384~322) 对粘液菌和腐败物的生殖及对胚胎的观察写下了有性生殖无性生殖自然发生说,并推测人胚胎来源于月经血与精液的混合时,才把人们从迷信和玄想中引向唯物的观察。十七世纪初期,Harvey (1578~1658)及Redi(1626~1697)等对鸡及哺乳类胚胎发育的观察追溯至从母体产生的卵,Redi于1668年发表“一切生命来自卵子的论点,反对“自然发生说”。十七世纪中叶,显微镜问世,卵子(Graaf,1672) 和精子(Leeuwenhoek,1677)被相继发现。Spatlauzani (1629~1799)用两栖类和家蚕卵子进行了人工受精实验,描写两性配予的结合是启动发育的要素,于是胚胎开始于受精卵的谜被揭开,精子和卵子的本质便成为当时的注意焦点,所谓“套装学说”应运而生,认为在祖代生殖腺里已贮存了下一代的胚胎。如Malpighi,Swammerdam,Spallanzani及Bonnet等主张胚胎存在于卵子中,这称为 “卵源说”,而Leeuwenhoek,Hartsoeker及Leibnitz等则主张有 “小人”存在于精子中,幻想有一个大头胎儿两手抱膝蹲在精子内,此为“精源说”。这两派的争论由于Bonnet 1745年未交配蚜虫雌体能生产后代的孤雌生殖发现而使卵源论处于优势,成为当时先成论的主流。“先成论”认为有机体早已在卵子或精子里形成,发育只是摄取营养继续生长增大。并设想在精子或卵子内所蕴藏的不是小个体,而是身体各部分器官的有机“小点”,小点受营养增大,逐渐形成胚体。

K F.Wolff (1733~1794) 和Karl Ernst von Baer(1792~1876)等根据显微镜下的观察,否定了卵或精子内存在“小人”之说,主张胚胎是由简单到复杂逐渐生长分化演发过程而形成的。这一学说为“渐成论”。Wolff在1759年发表《世代学说》一书,指出卵本身是一团无定形结构原生质,1768年他在《肠的形成》一书中描述了肠管和神经管等由胚层变形成的过程,首次提出了“胚层”概念,并批驳了先成论的观点,正式发表《渐成论》。然而他对胚胎发育动力的解释陷入了“内在动力”谬误之中,以致渐成论发表后半个世纪内未能得到应有的发展。

1928年德国K.E.von Baer根据对鸡、哺乳类多种动物卵和胚胎发育的系统观察,发表了《动物发生学》一书,成为最早系统研究动物胚胎发育的人。他累积了大量脊椎动物、软体动物和节肢动物比较胚胎发育规律的资料,提出了胚胎的组织和器官发生是以内、中、外三胚层为出发点的“胚层学说”和“von Baer法则”。因此他实际上是使胚胎学发展成为一门独立学科的创始人。vonBaer法则指出各种动物的胚层演变和胚胎发育早期彼此相似,愈是早期相似性愈大。胚胎特征是依次出现其所属的“纲”、“目”、“科”、“属”、“种”的特征,因而胚胎发育特征是各有其渊源并存在着多种类型的。von Baer的“胚层学说”(1828)与“细胞学说”(Schleiden 1838,Schwann1839) 几乎发表于同一年代,二者在互相影响和促进的基础上分别形成独立的学科。同时代的Darwin (1809~1882)在他的《物种原始》中,指出von Baer法则中提出的各种动物早期胚胎相似性正是种与种间亲缘关系和物种进化的路线特征; 出现多种类型正好说明在个体发生过程中出现的可变性和进化的遗传变异性。Müller(1821~1897)和Haeckel(1834~1919) 根据各种动物胚胎早期的相似性,提出了个体发育是种系发育简略重演的论点,成为“重演说”,或称“生物发生律”。这一学说是符合进化规律的,但其缺点是绝对化了重演种系发生的历史,而忽略了个体发育过程中的变异。

十九世纪末叶,Weismann (1834~1914)发表了区分体细胞生殖细胞的重要论文,并从物种永恒延续的角度,认为生殖细胞是物种延续的要素,而体细胞只负保护、营养作用和作为生殖的载体而已。他设想生殖细胞内含有不等价的小体,称之为“决定子”,胚胎细胞的分化完全决定于这些决定子;每一决定子与某些体细胞发生联系,使它们演变为机体的某一部分; 这些决定子能一成不变地由一代传至另一代,并且不受外界环境的影响,这就是“决定子理论”。这一理论与早期的“小点”理论颇相似且更具体化,可以说是现代分子遗传学基因定性状的遗传理论的萌芽。

Weismann提出的生殖细胞含有质量不等价的理论,引起了当时人们很大注意。Roux(1850~1924) 第一个用火针刺杀蛙卵裂球的实验方法对其理论进行验证,接着Boveri于1905年发现马蛔虫生殖细胞的染色体数只为体细胞的一半,也证明有质量上的区别。以后Boveri利用双精受精技术分析胚胎发育异常与染色体的关系,首次把染色体与发育联系起来。T.H.Morgan(1910,1926)在这一工作的基础上进行了果蝇性状遗传与染色体相关的研究,为遗传学的发展奠定了基础。H.Driesch(1891,1897),Spemann(1901,1912,1924)等用分离、切割、移植重组方法分别在海胆和两栖类卵、胚中进行了大量实验工作,证明4、8或16细胞时期的卵裂球或核的发育潜能与未分裂的受精卵没有区别,从而动摇了Weismann的不等价理论或决定子理论。自此以后,用实验方法研究胚胎发生机制的门便被打开,形成实验胚胎学,在早期的描述胚胎学和比较胚胎学基础上发展成为二十世纪上半叶的胚胎学主流。

半个世纪以来,实验胚胎学通过一系列不同胚区和相邻组织相互作用的因果关系分析,为发育的渐成论提供了大量证据。实验胚胎学最引人注意的成就是有关多种多样发育信号的产生和传送,其中以胚胎诱导系统的研究最为广泛。所谓诱导就是一种胚胎组织(诱导者)作用于另一种与其接触的胚层(反应组织),使之在质上发生改变而向一定方向分化的现象。经典的诱导研究是Spemann(1901,1912)在两栖类胚胎中眼杯诱导其上方的外胚层形成水晶体,和移植小块原口背唇(组织者)至另一部位(胚体腹侧或背侧)后,诱导所在部位胚层形成第二胚胎。一系列实验证明,除原肠胚胚层可用不同诱导组织或诱导物塑造分化类型之外,在器官原基形成时期,上皮与间充质组织之间,相邻胚层组织之间均普遍存在诱导关系,这种关系在不同发育期有不同的特殊性,这种组织关系一旦破坏或紊乱,就将导致发育异常(畸形)。

有关诱导物质和信号性质的研究,逐渐衍生出一门新的分支,称为“化学胚胎学”。主要是研究胚胎发育过程中的生物化学事态和性质,其中尤其对核蛋白DNARNA的生物活性作用,遗传信息与胚胎结构分化及表型表达规律的研究等,逐渐扩展至用分子生物学方法研究发育与遗传问题。从分子水平探索发育时序、过程、基因相互作用、基因型和表型特征表达的因果关系及其调控规律。

随着细胞生物学和分子遗传学等相应学科的发展及互相渗透,又发展成为现代的“发育生物学”。它研究胚胎发育的遗传物质基础;胚胎细胞、组织和整体内部之间的分子结构、生理生化形态表型如何以遗传为基础进行演变; 研究来源于亲代基因库或所赋予的遗传要素如何在繁殖和发育过程中按照一定的时间、空间顺序予以表达,及基因型和表型表达之间的因果关系等问题,成为现代生物科学中一门重要的基础学科。


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